Sox，果蝇与神经形成

    Sox基因编码一种DNA结合蛋白质家族，根据序列的同源性可以分成几个亚类。脊椎动物B类基因Sox1，Sox2以及Sox3在神经管发育的早期即均有表达，但是它们在早期神经发育中的作用仍未可知。现在Buescher et al.和Overton et al.在Development中报道称多产的果蝇能给我们提供一些线索。

    在果蝇的神经外胚层，神经元前体细胞，或者成神经细胞，起源于在胚胎两端沿三条纵向条纹排列的前神经系统簇。在每个这样的簇中，都会有一个细胞被单独出来成为成神经细胞，并横向抑制余下的细胞，使之不能成为神经细胞。这些簇中特异性的含有颈板(proneural)基因，包括achaete基因(ac)。背腹性模块基因腹神经索缺陷(vnd)，中段成神经细胞缺陷(ind)和肌肉节断同源盒(msb)可以分别作为腹部簇，中间族和侧面族的空间特异性标志。

    在果蝇中，有两种B类Sox基因：SoxN和Dichaete。Dichaete仅在腹部和中段的神经外胚层条纹中表达，而SoxN则在整个神经外胚层中都有表达。Dichaete的突变能导致腹部和中段的成神经细胞数目减少，在这些新的研究中，两个实验室都发现SoxN的突变会使侧面和中段区域中某些特异的成神经细胞丢失，如果在Dichaete不表达的条件下突变SoxN基因则会形成更为严重的表型。这意味着，Dichaete和SoxN是以部分冗余的方式控制这些区域成神经细胞的发育。

    为了研究SoxN在神经形成中的确切功能，Buescher et al.提出：“SoxN是否是颈板(proneural)簇形成所必需的呢？”他们发现虽然在SoxN突变的胚胎中ac基因的表达有所减少，但是颈板(proneural)簇的早期形成绝大部分是正常的。不过在很多簇中，没有细胞被单独出来形成成神经细胞，所以SoxN看起来是对这一步起至关重要的作用。

    Buescher et al.还考察了SoxN和模块基因vnd或者ind之间的相互作用。在SoxN功能部分缺失的突变株中，vnd或者ind的一个拷贝的额外丢失都会分别加重SoxN突变在腹部簇和中段族中造成的表型。由此，作者得出结论：SoxN可能与Vnd和Ind相互作用并调节它们的活性，但并非通过控制它们的表达而实现这种调节。

    许多调节神经感应和神经分类的机制在进化中都是保守的。另外，颈板(proneural)基因的对应基因，Vnd以及Ind都被发现存在于记住动物之中。这些基因将成为我们进一步的研究B类Sox基因在神经发育中的作用提供了很好的出发点。

相关文章及链接：

ORIGINAL RESEARCH PAPERS

Buescher, M. et al. Formation of neuroblasts in the embryonic central nervous system of Drosophila melanogaster is controlled by SoxNeuro. Development 129, 4193-4203 (2002) | PubMed |

Overton, P. M. et al. Evidence for differential and redundant function of the Sox genes Dichaete and SoxN during CNS development in Drosophila. Development 129, 4219-4228 (2002) | PubMed |

FURTHER READING

Bertrand, N. et al. Proneural genes and the specification of neural cell types. Nature Rev. Neurosci. 3, 517-530 (2002) | Article | PubMed |